Encabezado - Coccinellidae de Sudamérica

Coccinellidae de Perú - Titulo

Coccinellidae de Perú
(Mariquitas - Abierto en julio de 2007)
Guillermo González F.



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Filogenia de Coccinellidae (Coleoptera)- Chinitas de Chile
Origen y Filogenia de Coccinellidae

Los Coccinellidae aparecen en el registro geológico a mediados del período Cretáceo, hace unos 100 millones de años. De ahí se conocen los primeros fósiles que razonablemente pueden asignarse a esta familia. Sin embargo, consideraciones biogeográficas y otras permiten pensar que su expansión se produjo unos 50 millones de años antes, a comienzos del período indicado.

Cycloneda sp. en florLas estrategias que permitieron a este pequeño grupo convertirse en un grupo dominante y triunfador, que hoy incluye cerca de 6.000 especies diferentes distribuidos en los cinco continentes, están relacionados con algunos hechos específicos:

  • El descubrimiento de un nicho alimenticio único y altamente especializado, como es la predación sobre insectos del Orden Hemiptera Sternorrhyncha: pulgones, mosquitas blancas, trips, escamas, chanchitos blancos, y conchuelas.  Sin embargo, dentro de este orden, su búsqueda de  alimentación suele ser bastante generalizada, y eventualmente pueden recurrir a alimentos alternativos, como pólenes, hongos o insectos o larvas de otros grupos.
  • Una larva de rápido desarrollo y con órganos muy diferenciados, con un modo eficaz y específico de predación (la búsqueda de presas por contacto), lo cual le permite un desarrollo muy rápido en su fase de alta necesidad de consumo de alimento, coincidente con la máxima abundancia de sus presas.
  • Miniaturización y simplificación de estructuras.

Sin embargo, estas estrategias no fueron del todo exitosas, ya que junto con ellos se establecen algunas restricciones que limitan fuertemente el desarrollo de las poblaciones:

  • Fracaso en anular la actividad parasitaria de pequeños himenópteros, los cuales suelen parasitar más de la mitad de las larvas y un gran porcentaje de adultos, afectando seriamente a las poblaciones.
  • Una dependencia directa de las poblaciones de hemípteros, que les limita su distribución hacia nuevos ambientes.


Filogenia de los Coccinellidae

Los Coccinellidae se ubican en los Coleoptera en el suborden Políphaga y dentro de éste en la agrupación llamada Cucujiformia, (superfamilia Cucujoidea), que junto con Staphyliniformia, Elateriformia, y Curculioniformia, agrupan a una veintena de superfamilias y a más de un centenar de familias de coleópteros. Las relaciones filogenéticas de estos grupos, los que aparecen en el registro fósil  todos durante los períodos Triásico y Jurásico,  distan mucho de haber sido aclaradas.

Corylophidae: Una pequeñita especie de esta familia, de cerca de 1 mm de largo. .

Dentro de los Cucujiformia, superfamilia Cucujoidea, el complejo de familias relacionadas con Coccinellidae agrupa a las familias Cerylonidae, Discotomidae, Alexiidae, Corylophidae, Endomychidae y Lathridiidae. Las afinidades dentro de este grupo no están del todo aclaradas, pero las relaciones más notorias de Coccinellidae la asocian con Corylophidae, Alexiidae y Endomychidae.

Con respecto al origen de Coccinellidae, éste debe situarse a comienzos o mediados del período Cretáceo (evidencia fósil). La actual distribución de la familia Sticholotidinae, con grupos pantropicales discontinuos y grupos aislados en zonas templadas o templado frías, hace suponer que este grupo se formó antes de la separación de Godwana con Laurasia, cerca de 125 millones de años atrás. Es muy probable que todos lo grandes subfamilias conocidas actualmente tengan un origen igualmente antiguo, dada la distribución mundial actual de todas ellas.

Propuestas sobre la filogenia de los Coccinellidae han sido planteadas desde el siglo XIX. En los últimos 50 años se logró obtener un cierto consenso en la estructura del árbol filogenético del grupo. A pesar de la ausencia de un registro fósil abundante y continuo, el árbol filogenético ha logrado construirse a través de enfoques multidisciplinarios, incluyendo el análisis cladístico aplicado a los estados larvarios y al insecto adulto y consideraciones biogeográficas ligadas al desplazamiento de los continentes, la zonación de los climas y la distribución actual. De ahí se derivaron las propuestas de Sasaji, Iablokoff-Khnzorian, Fursch, Gordon, Kovár y Duverger.

Cladograma de Coccinellidae

Cladograma de las subfamilias de Coccinellidae.
Según Sasaji (1968), modificado por Chazeau et al (1989), Fursch (1996) y Kovar (1996). Es el esquema utilizado en este trabajo, con modificaciones.
 
Se postula a Sticholotidinae como grupo hermano de todos los demás Coccinellidae. Entre los demás Coccinellidae (Coccinellidae "verdaderos"), los Coccidullinae parecen formar el stock inicial más antiguo, con antenas largas, un cuerpo relativamente aplanado y suelto y un pronoto cuadrado y sin una entrada neta para la cabeza. De ahí derivan dos grupos: el más antiguo probablemente Coccinellinae-Epilachninae, mantiene la estructura primitiva del cuerpo, mientras uno más evolucionado Scymninae-Chilocorinae reune importante modificaciones en la estructura más compacta, pronoto trapezoidal y la reducción de antenas y epipleuras.

 

Duverger propuso una estructura de 44 tribus y 18 subfamilias. A su vez Gordon (1994) definió las subfamilias Exoplectrinae y Azyinae, propuesta que no ha sido seguida por otros autores.

A partir del año 2000 ha sido factible realizar análisis filogenéticos basados en estudios moleculares (ADN). Estos estudios no han logrado confirmar las estructuras propuestas anteriormente, encontrándose que varias de las subfamilias y tribus propuestas no eran monofiléticas. En 2007 Slipinskii planteó un nuevo esquema, con fuerte soporte en los estudios, basado en solo 2 subfamilias:

Cladograma de CoccinellidaeCladograma de las subfamilias de Coccinellidae.
Según Slipinskii (2007), seguido por Slipinskii & Tomasewska (2010) y Seago et al. (2011))
 
Este esquema postula a Microweiseinae como grupo hermano de todos los demás coccinélidos. Está fuertemente sustentado por los análisis de ADN.

Desafortunadamente dentro del esquema propuesto por Slipinski, la estructura de tribus al interior de la subfamilia Coccinellinae sigue estando sin resolver, en especial por la definición de la tribu Coccidulinae incluyendo grupos de distinto origen filogenético. Una estructura de consenso para el grupo esta lejos de haberse alcanzado.

Por propósitos prácticos de ordenamiento del sitio, en este trabajo se usa la clasificación planteada por Sasaji (1968), que considera seis subfamilias, modificado con las propuestas de Chazeau et al. (1989), Fürsch (1996) y Kovar (1996), quienes asignaron muchas tribus no consideradas por Sasaji.

A continuación se indican algunas de las clasificaciones indicadas. Solo se contemplan los taxones presentes an América del Sur. Se ha cambiado el ordenamiento propuesto por los autores a fin de poder alinear las tribus y facilitar la comparación de los esquemas. Cada fila representa una tribu.


Sasaji (1968), modificado por Chazeau et al (1989), Fursch (1996) y Kovar (1996).
Slipinskii (2007), modificado por Slipinskii & Tomasewska (2010) y Seago et al. (2011)
Este trabajo

  
 Coccinellidae
        Sticholotidinae
             Microweiseini
             Sukunahikonini
             Serangiini
             
             Cephaloscymnini
             Sticholotidini
             Argentipilosini
        Coccidulinae
             Coccidulini
             Exoplectrini
             Azyinii   
        Scymninae
             Sthetorini
             Scymnillini
             Scymnini
             +
             Pentilini
             Hyperaspidini
             Brachiacanthini         
        Ortaliinae
             Noviini
             Ortaliini
        Chilocorinae
             Chilocorini
        Coccinellinae
             Coccinellini
             Psylloborini
             Discotomini
        Epilachninae
             Epilachnini
             Madaini
             Eremochilini

   
Coccinellidae
      MIcroweiseinae
             Microweiseini
             Sukunahikonini
             Serangiini
      Coccinellinae   
             Cephaloscymnini
             Sticholotidini
             Argentipilosini

             Coccidulini
             +
             +

             +            
             + 
             +
             Diomini
             Cryptognathini=
             Hyiperaspidini
             +
             
             Noviini             
             Ortaliini
             
             Chilocorini
        
             Coccinellini
             +
             +
       
             Epilachnini
             +
             +

   
Coccinellidae
        Sticholotidinae
             Microweiseini
             + (1)
             Serangiini
             
             Cephaloscymnini
             Sticholotidini
             Argentipilosini
        Coccidulinae
             Coccidulini
             Chnoodini= (2)
             Azyinii   
        Scymninae
             Sthetorini
             Scymnillini
             Scymnini
             Diomini
             Cryptognathini
             Hyperaspidini
             Brachiacanthini         
        
             Noviini
             Ortaliini
        Chilocorinae
             Chilocorini
        Coccinellinae
             Coccinellini
             Psylloborini
             Discotomini
        Epilachninae
             Epilachnini
             Madaini
             Eremochilini


El signo + indica que la tribu correspondiente está incluida en la tribu anterior. El signo = indica que hay un cambio de nombre para la misma tribu.
(1). Sinonimizada por Escalona & Slipinski (2012).
(2) Excepto en "Coccinellidae de Chile" donde se incluye la subfamilia Exoplectrinae siguiendo a Gordon (1994)
Bibliografía
Chazeau J.,Fûrsch, H. & Sasaji H. 1989. Taxonomy of Coccinellids. Coccinella, 1: 6-7.
Escalona H.E. & A Slipinski 2012.Generic revision and phylogeny of Microweiseinae (Coleoptera: Coccinellidae). Systematic Entomology (2012).
Fursch, H. 1996. Taxonomy of Coccinellidae, Coccinella, 6: 28-30.
Giorgi J.A., N.J. Vandenberg, J.V. McHugh, J.A. Forrester, A. Slipinski, K.B. Miller, L.R. Shapiro & M.F. Whiting. 2009. The evolution of food preferences in Coccinellidae. Biological Control 51 (2009) 215–231.
Gordon, R.D. 1994. South American Coccinellidae (Coleoptera). Part IV: Definition of Exoplectrinae Crotch, Azynae Mulsant, and Coccidulinae Crotch; a taxonomic revision of Coccidulini. Rev. Brasileira Ent. 38: 681-775.
Kovar I. 1996. Phylogeny. pp. 19-31. en Hodek I. & Honek A. (eds.) Ecology of Coccinellidae. Dordrecht,: Kluver Academic Publishers.
Sasaji, H. 1968. Phylogheny of the family Coccinellidae (Coleoptera). Etizenia, Occasional Publications of the Biological  Laboratory, Fukui University, 35: 1-37.
Seago A.E, J. A. Giorgi. Jiahui Li & A. Slipinski 2011. Phylogeny, classification and evolution of ladybird beetles (Coleoptera: Coccinellidae) based on simultaneous analysis of molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics andEvolution 60: 137–151
Slipinski, A. 2007. Australian Ladybird Beetles (Coleoptera: Coccinellidae). Their Biology ans Clasification. ABRS, Camberra, Australia. XVIII + 286 pp.
Ślipiński, A., Tomaszewska, W. 2010. Coccinellidae Latreille, 1802. Pp. 454- 472. In: Leschen, R.A.B., Beutel, R.G & J.F. Lawrence (ed.): Handbook of Zoology, Vol. 2, Coleoptera. Berlin/New York: Walter de Gruyter GmbH & Co. KG. XIII + 786 pp.
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Citar como: González, G.,2007. Los Coccinellidae de Perú [online]. Disponible en World Wide Web: http://www.coccinellidae.cl/paginasWebPeru/Paginas/InicioPeru.php
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