Filogenia de Coccinellidae (Coleoptera)- Chinitas de Chile
Origen y Filogenia de Coccinellidae
Los Coccinellidae aparecen en el registro geológico a mediados del período Cretáceo, hace unos 100 millones de años. De ahí se conocen los primeros fósiles que razonablemente pueden asignarse a esta familia. Sin embargo, consideraciones biogeográficas y otras permiten pensar que su expansión se produjo unos 50 millones de años antes, a comienzos del período indicado.
Las
estrategias que permitieron a este pequeño grupo convertirse en
un grupo dominante y triunfador, que hoy incluye cerca de 6.000 especies
diferentes distribuidos en los cinco continentes, están relacionados
con algunos hechos específicos:
El descubrimiento de un nicho alimenticio único
y altamente especializado, como es la predación sobre insectos
del Orden Hemiptera Sternorrhyncha: pulgones, mosquitas blancas,
trips, escamas, chanchitos blancos, y conchuelas. Sin embargo,
dentro de este orden, su búsqueda de alimentación
suele ser bastante generalizada, y eventualmente pueden recurrir a alimentos
alternativos, como pólenes, hongos o insectos o larvas de otros
grupos.
Una larva de rápido desarrollo y con órganos muy diferenciados, con un modo eficaz y específico de predación (la búsqueda de presas por contacto), lo cual le permite un desarrollo muy rápido en su fase de alta necesidad de consumo de alimento, coincidente con la máxima abundancia de sus presas.
Miniaturización y simplificación de estructuras.
Sin embargo, estas estrategias no fueron del todo exitosas, ya que junto con ellos se establecen algunas restricciones que limitan fuertemente el desarrollo de las poblaciones:
Fracaso en anular la actividad parasitaria de pequeños himenópteros, los cuales suelen parasitar más de la mitad de las larvas y un gran porcentaje de adultos, afectando seriamente a las poblaciones.
Una dependencia directa de las poblaciones de hemípteros,
que les limita su distribución hacia nuevos ambientes.
Filogenia de los Coccinellidae
Los Coccinellidae se ubican en los Coleoptera en el suborden Políphaga y dentro de éste en la agrupación llamada Cucujiformia,
(superfamilia Cucujoidea), que junto con Staphyliniformia, Elateriformia, y Curculioniformia,
agrupan a una veintena de superfamilias y a más de un centenar
de familias de coleópteros. Las relaciones filogenéticas
de estos grupos, los que aparecen en el registro fósil
todos durante los períodos Triásico y Jurásico,
distan mucho de haber sido aclaradas.
Corylophidae: Una pequeñita especie
de esta familia, de cerca de 1 mm de largo. .
Dentro de los Cucujiformia, superfamilia Cucujoidea,
el complejo de familias relacionadas con Coccinellidae agrupa
a las familias Cerylonidae, Discotomidae, Alexiidae, Corylophidae, Endomychidae y Lathridiidae. Las
afinidades dentro de este grupo no están del todo aclaradas,
pero las relaciones más notorias de Coccinellidae la asocian
con Corylophidae, Alexiidae y Endomychidae.
Con respecto al origen de Coccinellidae,
éste debe situarse a comienzos o mediados del período Cretáceo
(evidencia fósil). La actual distribución de la familia
Sticholotidinae, con grupos pantropicales discontinuos
y grupos aislados en zonas templadas o templado frías, hace suponer
que este grupo se formó antes de la separación de Godwana
con Laurasia, cerca de 125 millones de años atrás. Es muy
probable que todos lo grandes subfamilias conocidas actualmente tengan
un origen igualmente antiguo, dada la distribución mundial actual
de todas ellas.
Propuestas sobre la filogenia de los Coccinellidae
han sido planteadas desde el siglo XIX. En los últimos
50 años se logró obtener un cierto consenso en la estructura
del árbol filogenético del grupo. A pesar de la ausencia
de un registro fósil abundante y continuo, el árbol filogenético
ha logrado construirse a través de enfoques multidisciplinarios,
incluyendo el análisis cladístico aplicado a los estados
larvarios y al insecto adulto y consideraciones biogeográficas ligadas al desplazamiento
de los continentes, la zonación de los climas y la distribución
actual. De ahí se derivaron las propuestas de Sasaji, Iablokoff-Khnzorian,
Fursch, Gordon, Kovár y Duverger.
Cladograma de las subfamilias
de Coccinellidae.
Según Sasaji (1968), modificado por Chazeau et al (1989), Fursch (1996) y Kovar (1996). Es el esquema utilizado en este trabajo, con modificaciones.
Se postula a Sticholotidinae como grupo hermano de todos
los demás Coccinellidae. Entre los demás
Coccinellidae (Coccinellidae "verdaderos"),
los Coccidullinae parecen formar el stock inicial más
antiguo, con antenas largas, un cuerpo relativamente aplanado y suelto
y un pronoto cuadrado y sin una entrada neta para la cabeza. De ahí
derivan dos grupos: el más antiguo probablemente Coccinellinae-Epilachninae,
mantiene la estructura primitiva del cuerpo, mientras uno más evolucionado
Scymninae-Chilocorinae reune importante modificaciones
en la estructura más compacta, pronoto trapezoidal y la reducción
de antenas y epipleuras.
Duverger propuso una
estructura de 44 tribus y 18 subfamilias. A su vez Gordon (1994) definió las subfamilias Exoplectrinae y Azyinae, propuesta que no ha sido seguida por otros autores.
A partir del año 2000 ha sido factible realizar análisis filogenéticos basados en estudios moleculares (ADN). Estos estudios no han logrado confirmar las estructuras propuestas anteriormente, encontrándose que varias de las subfamilias y tribus propuestas no eran monofiléticas. En 2007 Slipinskii planteó un nuevo esquema, con fuerte soporte en los estudios, basado en solo 2 subfamilias:
Cladograma de las subfamilias
de Coccinellidae.
Según Slipinskii (2007), seguido por Slipinskii & Tomasewska (2010) y Seago et al. (2011))
Este esquema postula a Microweiseinae como grupo hermano de todos los demás coccinélidos. Está fuertemente sustentado por los análisis de ADN.
Desafortunadamente dentro del esquema propuesto por Slipinski, la estructura de tribus al interior de la subfamilia Coccinellinae sigue estando sin resolver, en especial por la definición de la tribu Coccidulinae incluyendo grupos de distinto origen filogenético. Una estructura de consenso para el grupo esta lejos de haberse alcanzado.
Por propósitos prácticos de ordenamiento del sitio, en este trabajo se usa la clasificación planteada por Sasaji (1968), que considera seis subfamilias, modificado con las propuestas de Chazeau et al. (1989), Fürsch (1996) y Kovar (1996), quienes asignaron muchas tribus no consideradas por Sasaji.
A continuación se indican algunas de las clasificaciones indicadas. Solo se contemplan los taxones presentes an América del Sur. Se ha cambiado el ordenamiento propuesto por los autores a fin de poder alinear las tribus y facilitar la comparación de los esquemas. Cada fila representa una tribu.
Sasaji (1968), modificado por Chazeau et al (1989), Fursch (1996) y Kovar (1996).
Slipinskii (2007), modificado por Slipinskii & Tomasewska (2010) y Seago et al. (2011)
El signo + indica que la tribu correspondiente está incluida en la tribu anterior. El signo = indica que hay un cambio de nombre para la misma tribu.
(1). Sinonimizada por Escalona & Slipinski (2012).
(2) Excepto en "Coccinellidae de Chile" donde se incluye la subfamilia Exoplectrinae siguiendo a Gordon (1994)
Bibliografía Chazeau J.,Fûrsch, H. & Sasaji H. 1989. Taxonomy of Coccinellids. Coccinella, 1: 6-7. Escalona H.E. & A Slipinski 2012.Generic revision and phylogeny of Microweiseinae (Coleoptera: Coccinellidae). Systematic Entomology (2012). Fursch, H. 1996. Taxonomy of Coccinellidae, Coccinella, 6: 28-30. Giorgi J.A., N.J. Vandenberg, J.V. McHugh, J.A. Forrester, A. Slipinski, K.B. Miller, L.R. Shapiro & M.F. Whiting. 2009. The evolution of food preferences in Coccinellidae. Biological Control 51 (2009) 215–231. Gordon, R.D. 1994. South American Coccinellidae (Coleoptera). Part IV: Definition of Exoplectrinae Crotch, Azynae Mulsant, and Coccidulinae Crotch; a taxonomic revision of Coccidulini. Rev. Brasileira Ent. 38: 681-775. Kovar I. 1996. Phylogeny. pp. 19-31. en Hodek I. & Honek A. (eds.) Ecology of Coccinellidae. Dordrecht,: Kluver Academic Publishers. Sasaji, H. 1968.Phylogheny of the family Coccinellidae (Coleoptera). Etizenia, Occasional Publications of the Biological
Laboratory, Fukui University, 35: 1-37. Seago A.E, J. A. Giorgi. Jiahui Li & A. Slipinski 2011. Phylogeny, classification and evolution of ladybird beetles (Coleoptera: Coccinellidae) based on simultaneous analysis of molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics andEvolution 60: 137–151 Slipinski, A. 2007. Australian Ladybird Beetles (Coleoptera: Coccinellidae). Their Biology ans Clasification. ABRS, Camberra, Australia. XVIII + 286 pp. Ślipiński, A., Tomaszewska, W. 2010. Coccinellidae Latreille, 1802. Pp. 454- 472. In: Leschen, R.A.B., Beutel, R.G & J.F. Lawrence (ed.): Handbook of Zoology, Vol. 2, Coleoptera. Berlin/New York: Walter de Gruyter GmbH & Co. KG. XIII + 786 pp.