Los
cambios en el clima de la tierra, la distribución de las tierras
emergidas y los puentes entre los continentes jugaron un rol importantísimo
en la evolución y distribución de los coleópteros,
y por ende de los Coccinellidae, ya que establecieron
barreras (y puentes) físicos y ecológicos que impidieron
(y permitieron) la dispersión de los grupos a través del
planeta.
El clima a comienzos del período Pérmico
era similar al actual, con una media aproximada a los 12ºC,
y una marcada zonificación entre zonas frías y zonas tropicales.
Sin embargo, a finales del Pérmico la temperatura media subió
sensiblemente (22ºC), y así se mantuvo durante todo el periodo
terciario, con una ligera fluctuación fría entre el final
del Jurásico y el comienzo del Cretáceo. El clima era más
benigno, no había hielo en los polos y el nivel del mar era sensiblemente
mayor. Recién a mediados del Terciario, hace unos 30 millones
de años atrás, el clima nuevamente se enfrío culminando
con las temperaturas medias actuales nuevamente alrededor de 12ºC.
Con respecto al continente sudamericano,
deben tomarse en cuenta que hasta mediados del período cretáceo
estuvo unido a la Antártica, Australia y África. Posteriormente,
y por más de 100 millones de años, América del sur
fue una isla, separada de todos los demás continentes y permitiendo
el desarrollo de una fauna propia. Durante parte de su historia, un mar
interior cortaba en dos a América, ocupando el espacio que hoy
ocupa la cordillera de los Andes en su parte norte, y saliendo al Atlántico
por el sector que actualmente es Bolivia y el norte de Argentina.
En un período más reciente, durante el Cenozoico,
la estructuración de la diagonal árida (que corresponde
aproximadamente a las zonas desérticas del norte de Peru y Chile,
las alturas de las punas cordilleranas y las zonas áridas patagónicas)
y el levantamiento de la cordillera de los Andes, permitió mantener
aisladas las zonas del sur de Chile de las zonas tropicales, limitando
el intercambio de especies vegetales y animales, y generando fuertes endemismos
en este territorio.
Finalmente, el puente formado por
América central permitió en tiempo más recientes
el flujo de fauna desde y hacia las zonas boreales del planeta.
En esta perspectiva, para entender la distribución
actual de la fauna hay que considerar lo siguiente:
- La mayoría de los grandes grupos taxonómicos
se han originado en las zonas tropicales, y posteriormente han penetrado
en zonas menos adecuadas climáticamente: zonas áridas
o de climas templados y fríos. Sin embargo la unión de
todos los continentes en el Jurásico, la falta de zonificación
del clima, y la extrema aridez de las zonas tropicales, hace imposible
establecer hoy una hipótesis sobre el origen geográfico
de la familia Coccinellidae.
- La mayoría de los grupos exitosos, como los
Coccinellidae, se han diversificado rápidamente
desde su aparición, produciendo una “expansión”
muy temprana, dando origen rápidamente a sus principales líneas
evolutivas que se conocen hasta hoy (subfamilias, tribus).
- Muchos de estos grupos han sufrido posteriormente procesos
de extinción, observándose actualmente distribuciones
disjuntas de ellos, manteniendo enclaves relativamente separados y diferenciados
unos de otros.
- Otros grupos han seguido las fluctuaciones climáticas
y han deambulado por diferentes regiones, y su distribución actual
no es necesariamente un indicador de su lugar de origen, y frecuentemente
se encuentran fósiles en zonas muy alejadas a su lugar de distribución
actual, aun en períodos recientes.
Existe mucha controversia respecto a la importancia, en
los procesos evolutivos, de la dispersion, por un lado, donde las especies
migran de unas zonas a otras y evolucionan adaptándose a nuevas
condiciones ecológicas y climática, y los procesos de
aislamiento conocidos como vicarianza, donde un grupo se expande por amplias
zonas para luego extinguirse en las zonas intermedias, dando origen a
nuevas especies.
Biogeografía
y Origen de los Coccinellidae de América del Sur.
Con respecto a la división actual del territorio
en componentes biogeográficas, no hay coincidencia entre
los autores, encontrándose diferencias de acuerdo a los grupos
estudiados. Siguiendo a Morrone (2001) Sudamérica incluye las regiones Neotropical y Andina, la cual cubre gran parte de de Chile, Argentina y Bolivia, y penetra
hasta Ecuador y Colombia por las alturas de la cordillera. Su zona de
transición con la región Neotropical coincide más o menos con
la llamada diagonal árida de America en el sur y la cordillera
de los Andes en el norte.
Respecto al origen de la fauna, podemos distinguir
los siguientes componentes:
- Origen Paleondémico, asociada
al período en que toda la tierra se encontraba unida (Pangea),
hubo grupos que se desarrollaron por todos los continentes y posteriormente
quedaron aislados. Estos grupos se caracterizan por tener hoy una distribución
amplia, con especies muy disgregadas entre todos los continentes, y
en muchos casos con existencis de muchos géneros monotípicos,
derivados de procesos de extinción. Corresponden a grupos que
fueron en el pasado mucho más dominantes que lo que son en la
actualidad. Dentro de Coccinellidae, la tribu Microweiseini. Se distribuyen por todo el continente Sudaméricano, con una máxima diversidad en el sur de Chile.
- Origen Andino, asociada fundamentalmente
con la fauna australiana. Se asocia los bosques
de Nothofagus, y contempla muchos de los componentes
godwanianos más antiguo,
con un alto grado de endemismo. Existen dos vertientes biogeográficos de esta fauna:
:
- Aquellas centradas en las zonas patagónicas y bosques de Nothofagus del sur de Argentina y Chile, donde encontramos principalmente los miembros de la tribu Coccidulini, representada por muchas especies propias del sur de Chile y Argentina ocupando ambos lados de la cordillera de los Andes (Cranoryssus, Paracranoryssus, Nothocolus, Orynipus, Stenadalia y algunas Cycloneda, especialmente las relacionadas con C. germainii) (Gordon, 1994a; González & Vandenberg, 2006) . Estos géneros poseen una distribución típicamente andina, ocupando las zonas patagónicas por el sur aunque algunas especies se desplazan por la cordillera hasta Bolivia y Perú.
- Aquellas centradas en las zonas altoandinas de Bolivia, Chile y Perú. En este grupo encontramos al género Eriopis (Coccinellinae) con gran cantidad de especies en Chile, Perú y Bolivia y con una sola especie que penetra la zona tropical hacia Brasil, Venezuela y Colombia (Hofmann, 1970), y las Epilachninae, cuya gran masa se encuentra en los Andes peruanos, habiéndose desarrollado algunos grupos en zonas orientales de América. .
- Origen Neotropical, asociado con la
fauna de América Tropical, son componentes más modernos
difundidos probablemente durante el período Terciario.
Los elementos más típicos de esta fauna son las tribus Serangiini y Cephaloscymnini (Stilochotidinae), las tribus Chnodiini y Azyini (Coccidulinae), los géneros Nephaspis, Cyra e Serratitibia y las tribus Diomini, Brachiacanthini, Cryptognathini y Scymnillini (Scymninae), la subfamilia Chilocorinae y los géneros Mononeda, Neda y Neocalvia entre las Coccinellinae. Estos grupos se desarrollan muy abundantemente en toda la zona amazónica.
- Origen Holártico, asociada con
géneros del hemisferio norte. A veces se considera separar este
componente en dos grupos, uno muy antiguo de origen en el período
secundario, y otro más reciente asociado las migraciones desde
Asia y América Boreal en el período terciario. Aquí
especialmente algunos géneros de Coccinellinae
como Adalia entro los Coccinellinae
y Scymnus entre los Scymninae. Cycloneda
es un género que eventualmente podría tener este orígen,
pero aún dista mucho para clarificar las relaciones entre los
diferentes grupos que incluye.
Finalmente,
debemos considerar que una parte cada vez más importante de la
fauna de América del Sur está formada por especies introducidas por el comercio
o para el control biológico.
Cabe hacer notar que dado el nivel de conocimiento actual,
estas definiciones son parcialmente especulativas, y podrán estar
sujetas a cambios importantes a medida que los estudios avancen.
Actualizado el 10 de mayo de 2012. |